Torcol fourmilier

Le Torcol fourmilier présente une silhouette atypique pour un pic[2]. Il arbore un plumage complexe et cryptique, c'est-à-dire qui se confond facilement avec son environnement : son dessus, de la calotte à la queue, est gris à brun en passant par le roux, ce qui le rend difficile à distinguer quand il est posé sur l'écorce d'un arbre, et ce même s'il passe le plus clair de son temps au sol[3]. Son ventre est beige avec de petites barres noires. Son dos est marqué par une bande centrale brun foncé qui va de la nuque à la queue. La queue est courte et assez peu rigide. La tête est relativement petite. L'œil est souligné par un trait roux. Le bec, gris, est plus court et pointu que celui des autres pics, ce qui ne lui permet pas de creuser des cavités dans les arbres pour nicher. Les pattes sont courtes.

• Longueur (de l'extrémité de la queue à la pointe du bec) : 15–19,5 cm[4]
• Longueur de la queue : 5–7 cm[4]
• Longueur de l'aile : 7,5–9,4 cm[4]
• Envergure : 25–27 cm[4]
• Longueur du bec : 1,4–1,75 cm[4]
• Poids : très variable, 22–54 g en migration, 34–47 g hors migration[5]

Son chant consiste en une série rapide de notes nasales et perçantes, ressemblant à tien-tien-tien-tien.[6]. Il est émis essentiellement d'avril à juin, quand les Torcols fourmiliers rentrent de migration et qu'ils doivent délimiter leur territoire. Puissant et facile à entendre, il facilite l'observation de l'espèce, très discrète le reste du temps. Il peut toutefois être confondu avec des cris de faucons, notamment l'Épervier d'Europe et le Faucon hobereau[7].

Le Torcol fourmilier émet également des cris pour communiquer avec un congénère ou quand il est excité. Il s'agit alors de séries courtes de notes râpeuses ou comme éternuées. Rarement entendus, ils portent par ailleurs assez peu[7].

En vol, le Torcol fourmilier n'a pas la silhouette des autres pics, mais ressemble plutôt à une grande fauvette avec un long cou et une longue queue, en particulier à une Fauvette épervière (Curruca nisoria), avec qui il peut facilement être confondu. Son corps est plutôt mince et allongé. Les ailes sont larges et légèrement pointues. Le bec s'amincit régulièrement jusqu'à la pointe. La queue est longue, à bout carré, mais souvent tenue légèrement en éventail[8].

Le Torcol fourmilier n'a pas le vol ondulé caractéristique des autres pics. Son vol est rapide et direct, souvent court et assez bas[9].

Le plumage du Torcol fourmilier est souvent décrit comme ressemblant à celui de l'Engoulevent d'Europe (Caprimulgus europaeus), mais la différence de taille empêche la confusion. Dans sa zone de reproduction, en Europe, il ne peut guère se confondre qu'avec des passereaux, comme une femelle ou un juvénile de Pie-grièche écorcheur (Lanius collurio) ou de Fauvette épervière (Curruca nisoria)[2].

• 
  Pie-grièche écorcheur femelle
• 
  Fauvette épervière juvénile

Torcol fourmilier posé sur un nichoir, le bec plein d'œufs de fourmis

Comme son nom l'indique, le Torcol fourmilier se nourrit principalement de fourmis terrestres, à tous leurs stades de développement : œufs, larves, pupes et imago[10]. En Europe, il consomme essentiellement les espèces des genres Lasius et Tetramorium[5]. En Algérie, des fientes collectées en hiver contenaient majoritairement Tapinoma nigerrimum[11]. À Hokkaidō, l'analyse de fientes et de pelotes de réjection montre une prédominance de Lasius japonicus[12].

Le Torcol fourmilier peut aussi consommer d'autres invertébrés, mais plutôt de manière opportuniste, en particulier quand sa proie principale fait défaut : pucerons, mouches, petits scarabées, cloportes, chenilles, orthoptères, tipules, éphémères, papillons et araignées[13].

Plus rarement, il peut exploiter d'autres sources de nourriture. Il a été vu apportant à ses jeunes des escargots, des limaces (Limacus flavus) et même des têtards de Grenouille rousse (Rana temporaria)[13]. Très occasionnellement, il peut se nourrir de graines et de baies, notamment de sureau et d'airelles. En revanche, il ne semble pas consommer de fruits, bien qu'il aime à nicher dans les vieux vergers[14]. Une observation exceptionnelle dans les Sundarbans, entre l'Inde et le Bangladesh, porte sur un Torcol fourmilier mangeant un cadavre décapité d'oiseau[15].

Le Torcol fourmilier chasse essentiellement au sol, en utilisant sa longue langue poisseuse pour collecter sa nourriture. Il attrape également les invertébrés sur ou sous l'écorce des arbres et fouille les murs, pavés et cailloux[16].

Torcol en train de chanter pour marquer son territoire

Le Torcol fourmillier est monogame. Son taux de reproduction hors couple est extrêmement faible : il a été évalué à 0,68 % dans une étude allemande[17]. Le lien de couple ne survit probablement pas à la migration, mais le torcol est très fidèle à sa région de reproduction, voire au site précis, d'où la possibilité pour un couple de se reformer plusieurs années successivement[18].

Aussitôt après son retour de migration, le Torcol fourmilier se met à chanter pour attirer un partenaire. Il se poste sur des perchoirs bien en vue pour vocaliser, comme le sommet des buissons ou des piquets de clôture. Il semble que les deux sexes recherchent des cavités et montrent des sites possibles aux partenaires potentiels[19].

Les parades consistent en attitudes stéréotypées près du nid et en simulacres de poursuites[20] Les mâles nourrissent également les femelles, un comportement qui se poursuit sans doute pendant l'incubation. La copulation prend généralement place à proximité du site retenu par le couple et peut se produire plusieurs fois par jour[21]. La femelle se penche vers l'avant pour initier le baiser cloacal[19].

Œufs de Torcol fourmilier Muséum de Toulouse

La ponte a lieu d'avril à mi-juin, à raison d'un œuf par jour. Comme souvent chez les oiseaux cavernicoles, les œufs sont blancs et sans tache[22]. Sur 34 pontes mesurées en Croatie, la longueur a varié de 17,7 à 21,9 mm (20,1 mm en moyenne) pour une largeur comprise entre 14,2 et 15,9 mm (15,1 mm en moyenne)[23]. Une ponte moyenne contient six à douze œufs. Dans une étude allemande menée sur nichoirs, avec deux pontes annuelles, la première contenait 9,9 œufs en moyenne et la seconde 7,7 œufs[24].

Le torcol est capable de pondre un très grand nombre d'œufs : dans une expérience menée dans le Kent, en Angleterre, la ponte initiale a été enlevée du nid. La femelle a remplacé les œufs au fur et à mesure qu'ils étaient ôtés, pour atteindre un nombre final de 62 œufs[25]. Une expérience similaire menée en Hongrie a abouti à 33 œufs en autant de jours[26]^,[27].

L'incubation est relativement courte pour un cavernicole secondaire : elle dure typiquement 12 à 14 jours[28]. Elle débute le plus souvent quand la ponte est terminée. Les deux parents assurent cette tâche par rotation : ils échangent leurs postes trois à cinq fois par jour[21].

Torcol nourrissant son jeune dans un nichoir

Le taux d'œufs qui éclosent va jusqu'à 75 % chez le Torcol fourmilier, en ligne avec les autres pics[24]. Les jeunes sont des nidicoles typiques : ils naissent nus, aveugles et sourds et pèsent moins de 2 grammes. Il arrive fréquemment qu'un ou deux meurent immédiatement après l'éclosion[29].

Les parents couvrent les jeunes constamment jusqu'à l'âge de 5 jours environ[30], puis consacrent tous leurs efforts à la recherche de proies pour les nourrir, souvent à proximité de la loge[31]. Ces proies sont essentiellement, voire exclusivement des fourmis, au stade d'œuf ou de larve, prélevées directement dans les fourmilières. Une étude menée en Suisse, où les parents ont été équipés de transpondeurs passifs (PIT), montre que les allers-retours à la loge pour apporter de la nourriture peuvent dépasser les 200 par jour[32]. Parallèlement, les parents gardent la loge propre en évacuant les déjections dans un sac fécal[33].

Les jeunes ouvrent les yeux à l'âge de 8 à 9 jours[34]. Ils commencent à se poster à l'entrée de la loge à l'âge de 18 jours environ et s'envolent entre 18 et 24 jours après l'éclosion. Ils y sont incités par leurs parents, qui réduisent le rythme des nourrissages, et par les conditions de vie dans la loge, devenue sale et bondée. Au contraire des autres pics, les jeunes torcols tendent à quitter les environs et devenir indépendants immédiatement après l'envol[35].

Une étude menée en Suède de 1962 à 1981 et de 1982 à 2001 a porté sur 1 465 nichées et entraîné le baguage de 10 031 jeunes. Elle a trouvé 6,7 jeunes par nichée en moyenne sur la première période et 7,1 sur la seconde. Elle conclut que la population peut se maintenir avec 5,5 jeunes par nichée. D'autres études font état d'une productivité moyenne de 3 ou 4 jeunes par couple et d'un taux de jeunes à l'envol de plus de 70 %[24]^,[36].

Plusieurs facteurs peuvent influencer la survie des jeunes au nid. Les conditions climatiques sont un facteur majeur : en cas d'averse prolongée, les fourmis se réfugient en profondeur dans le sol et deviennent plus difficiles à chasser[37]. La nichée peut échouer à cause de la prédation, mais aussi de la compétition avec les couples de torcols voisins, qui peuvent éjecter les œufs de la loge[24]^,[38]. Exceptionnellement, les couvées de Torcol fourmilier peuvent être parasitées par le Coucou gris (Cuculus canorus)[39]^,[40].

Le succès reproducteur du Torcol fourmilier est aidé par les pontes de remplacement : si une ponte est détruite, la femelle pond de nouveau pour la remplacer. Dans une étude menée dans le Harz allemand, 76 des 664 pontes considérées étaient des remplacements[38]. Si la première ponte a été un succès et que les conditions sont favorables, le couple peut élever une deuxième nichée[41], voire une troisième, en particulier dans le sud de son aire de répartition[40]. En règle générale, les deux membres du couple restent les mêmes pour ces pontes secondaires[42]. Néanmoins, une étude portant sur cinquante nichées en Allemagne a trouvé trois cas de mâles ayant démarré une seconde nichée avec une autre femelle, alors que les jeunes de la première nichée n'étaient pas encore envolés. Ces mâles ont élevé treize jeunes dans la saison, contre 6,14 jeunes en moyenne pour les mâles monogames[17].

La plus grande longévité enregistrée chez un Torcol fourmilier bagué européen était, en 2017, de 6 ans et 10 mois pour un oiseau tchèque en vie, contrôlé par le bagueur, suivi par une donnée de 6 ans et 2 mois pour un oiseau finlandais abattu par tir[43]^,[44].

• aire de nidification
• aire mixte
• aire d'hivernage

Le Torcol fourmilier niche dans l'écozone paléarctique, approximativement entre les latitudes 35°N et 64°N : son aire de reproduction s'étend de l'Europe continentale depuis la côte atlantique (excluant les îles Britanniques) jusqu'à la côte Asie-Pacifique et le Japon, en incluant une petite partie de l'Afrique du Nord. Cette aire couvre à peu près 38,4 millions de km². Sa zone d'hivernage recouvre l'Afrique équatoriale, le sous-continent indien et l'Asie du Sud-Est continentale ; elle est estimée à 56,2 millions de km²[45].

La prairie à verger traditionnelle, ici près de Karlsruhe en Allemagne, un habitat très favorable au Torcol fourmilier.

L'aire de répartition du Torcol fourmilier recouvre quatre zones climatiques : boréale, tempérée, subtropicale et tropicale[46]. Il se trouve donc dans une large variété d'habitats, allant des forêts de pin et de bouleau de Fennoscandie jusqu'à la savanne arborée africaine. Néanmoins, le Torcol fourmilier requiert avant tout des paysages ouverts et chauds, propices au développement des fourmis vivant dans le sol[47].

Il se trouve principalement aux étages de plaine et collinéen, du niveau de la mer jusqu'à 1 000 m d'altitude. Il a toutefois été observé jusqu'à 2 800 m dans l'Altaï, au Kazakhstan[48]. Il niche jusqu'à 2 100 m en Italie[49]. Dans l'Himalaya occidental, il niche à 1 500–3 300 m et a été observé de passage au Bhoutan et dans l'Himalaya oriental à 3 800 m[50]. En Afrique, dans son aire d'hivernage, il peut se trouver jusqu'à 2 500 m[51].

Le Torcol fourmilier favorise pour nicher les espaces boisés semi-ouverts, plutôt secs et ensoleillés[52]. Il occupe des habitats aussi divers que les bosquets entourés de pâturages, les prairies, les jachères, les dunes, les landes, les vergers, les vignes, les oliveraies et châtaigneraies, les pinèdes ouvertes, les lisières de plantations et même les parcs et jardins. Dans tous les cas, il lui faut des étendues de terre nue ou recouverte d'herbe rase, avec des densités élevées de fourmis pour se nourrir, et des cavités d'arbre pour nicher[47].

En Espagne, le Torcol fourmilier hiverne volontiers dans les oliveraies, ici dans la province de Jaén, en Andalousie.

Dans le bassin méditerranéen, les habitats fréquentés lors de la saison de reproduction — chêneraies, oliveraies, vergers – le sont aussi en hiver. Le torcol visite aussi les zones humides, les roseraies, le maquis, les pinèdes, les plantations, ainsi que les jardins périurbains[53]. Une étude menée en Espagne, en Estrémadure, montre qu'il apprécie les terres agricoles extensives et irriguées[54].

Au Moyen-Orient, il hiverne dans les zones de broussaille, les cultures, les oueds, les jardins et les bois proches de cours d'eau. En Inde, il favorise les terres agricoles, notamment les plantations de coton et de soja. En Asie du Sud-Est, il fréquente les habitats ouverts, avec des arbres et des arbustes épars, dans les zones de terres agricoles et notamment de rizières[53].

En Afrique, la plupart des Torcols fourmiliers hivernent au sud du Sahara, mais au nord de la forêt du bassin du Congo. Ils se trouvent en particulier dans les forêts de feuillus et la savanne du Soudan et de la Guinée. En Afrique de l'Ouest, ils fréquentent une grande variété d'habitats : forêts, lisières de ripisylves, taillis et buissons aux abord des fermes[53].

Pendant la migration, les Torcols fourmiliers ont besoin avant tout de nourriture. Ils peuvent donc s'arrêter dans des zones quasiment dépourvues d'arbres, comme les terres cultivées en montagne, les promontoires côtiers, les plages, les îles et les déserts. Sur la côte méditerranéene, on les trouve dans les broussailles du littoral, les pinèdes, les oliveraies et les plantations d'agrumes. En Afrique du nord et au Moryen-Orient, ils font halte dans les oueds et les oasis. En Asie du Sud-Est, ils s'arrêtent dans les mangroves et les terres cultivées[55].

Torcol fourmilier dans la région de Moscou, en Russie. Le pays accueille 45 % des effectifs européens[56].

La population mondiale de Torcols fourmiliers était estimée en 2021 entre 3 et 7,1 millions d'individus[57]. L'importance de ces effectifs, leur vaste distribution et leur déclin qui reste modéré entraînent son classement en espèce de préoccupation mineure par l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN)[58].

L'Europe représente 45 % de l'aire de répartition du Torcol fourmilier, avec une population comprise en 2021 entre 674 000 et 1 600 000 couples[57]. Cette aire s'est considérablement rétrécie au cours du XX^e siècle[59]. Le tableau ci-dessous fournit les effectifs et leur tendance dans tous les pays européens où le Torcol fourmilier est documenté quantitativement, sur la base des données de Birdlife International en 2015. La qualité des données est décrite comme suit :

• bonne : bon état de connaissance — donnée quantitative fiable disponible pour l'ensemble du pays et sur toute la période ;
• moyenne : état de connaissance moyen — données à disposition médiocres, périmées ou incomplètes ;
• mauvaise : état de connaissance médiocre — peu connu, sans donnée quantitative disponible.

Torcol fourmilier près du lac Gorit, dans le Gilgit-Baltistan, au Pakistan. Le nord du pays abrite des populations nicheuses[60].

Au Moyen-Orient, le Torcol fourmilier ne se reproduit qu'en Turquie et peut-être au nord de l'Iran. Il est susceptible de s'y arrêter un peu partout lors de son passage migratoire, mais les données manquent à son sujet[61].

Les informations sont également très parcellaires concernant son statut en Asie. On sait qu'il traverse le Kirghizistan, le Tadjikistan, le Turkménistan et l'Ouzbékistan lors de sa migration, mais on ignore s'il niche ou non en Asie du Nord et en Asie de l'Est. On pense que les populations nicheuses d'Asie de l'Ouest passent l'hiver en Afrique de l'Est et que celles d'Asie de l'Est hivernent au sud de l'Himalaya, dans le sous-continent indien et la péninsule indochinoise[62].

En Afrique, la nidification du Torcol fourmilier n'a été confirmée qu'en Algérie et au nord-ouest de la Tunisie[51]. La plupart des individus africains sont des hivernants en provenance d'Europe ou d'Asie de l'Ouest. Là encore, il manque de données chiffrées sur les populations locales[63].

Le Torcol fourmilier est polytypique : selon les auteurs, il compte quatre à sept sous-espèces[68]. D'après la classification de référence (version 13.2, 2023) du Congrès ornithologique international, l'espèce est constituée des six sous-espèces suivantes (ordre phylogénique)[69] :

Jynx torquilla torquilla Linnaeus, 1758

Sous-espèce nominale. Se reproduit dans la plus grande partie de l'Europe continentale et l'Est des Balkans, jusqu'en Russie et au Caucase[68]. La population européenne hiverne majoritairement en Afrique subsaharienne, dans une zone dont les contours restent mal définis[70]. Une partie des oiseaux européens ne va que jusqu'au pourtour méditerranéen[71]. Les populations de Russie asiatique et d'Asie centrale migrent plus au sud[72].

Jynx torquilla sarudnyi Loudon, 1912

Se reproduit en Sibérie occidentale, de l'Oural au fleuve Ienisseï et aux monts Altaï[73]^,[72].

Jynx torquilla chinensis Hesse, 1911

Se reproduit de Sibérie orientale (à l'Est du fleuve Ienisseï) jusqu'à Sakhaline et au nord du Japon, au nord de la Mongolie et à la Chine du Nord-Est. Hiverne au Népal, en Inde du Nord-Est jusqu'en Chine du Sud-Est, à l'Indochine et au sud du Japon[73].

Jynx torquilla himalayana Vaurie, 1959

Se reproduit au nord-ouest de l'Himalaya, du nord du Pakistan jusqu'au Cachemire et à l'Himachal Pradesh. Hiverne au sud de l'Himalaya, en Inde et au sud-est du Xizang, en Chine[72].

Jynx torquilla tschusii Kleinschmidt, 1907

Se reproduit en Corse, en Sardaigne, en Italie et sur la côte adriatique orientale. Elle hivernerait dans le sud de l'Italie et en Afrique de l'Est, notamment en Éthiopie et en Érythrée[72].

Jynx torquilla mauretanica Rothschild, 1909

Résidente du nord-ouest de l'Afrique, en Algérie et au nord-ouest de la Tunisie[72].

Le Torcol fourmilier est connu en Grèce antique sous le nom ἴῠγξ / íunx, terme qui se rattache peut-être au verbe ἰύζω / iúzō, « crier », en référence à son cri[74]. Aristote en livre une description précise dans son Histoire des animaux : il a deux doigts en avant et deux en arrière (disposition dite zygodactyle) ; il est un peu plus grand que le Pinson des arbres et a un plumage varié. Il peut allonger sa langue hors du bec, à la manière des serpents et tord son cou en arrière, toujours comme les serpents. Il possède de grands ongles, comme ceux des Geais des chênes, ainsi qu'une voix aiguë et sifflante[75]^,[76]. Élien compare son cri au son de l'aulos[77]^,[76]. Denys de Philadelphie ajoute dans son traité d'ornithologie que l'oiseau se nourrit en projetant sa langue dans un tas de fourmis et qu'il tord son cou en tous sens, comme les adorateurs de la déesse Rhéa[78]^,[76]. La Grèce contemporaine accueille toujours des Torcols fourmiliers, principalement dans le nord du pays, de l'ordre de 300 à 500 couples[79].

Iynx ou roue à oiseaux attique, fin du VIII^e ou début du VII^e siècle av. J.-C.

La plupart des sources grecques antiques évoquent l'utilisation de l'oiseau dans la magie amoureuse : on cloue un Torcol fourmilier, présumablement mort, sur une petite roue à quatre. L'utilisateur fait tourner la roue dans un sens et dans l'autre à l'aide de cordelettes, pendant qu'il récite des formules pour attirer ou faire revenir l'être aimé. La deuxième idylle de Théocrite donne un exemple de ces formules, qui incluent le refrain « Iynx, attire vers ma demeure cet homme, mon amant[80]. » À son époque, le terme iynx désigne la roue elle-même, dont l'oiseau réel a disparu ou sur laquelle il est représenté de manière figurée[76].

Chez Pindare, Aphrodite, déesse de l'amour, a elle-même inventé la roue à oiseaux pour aider Jason à se faire aimer de Médée[81]. Chez Callimaque, Jynx est une nymphe, fille d'Écho, qui recourt à la magie pour gagner le cœur de Zeus. Elle est punie par Héra qui la transforme en Torcol fourmilier[82].

La roue à oiseaux est associée à un son spécifique quand on la fait tourner, une sorte de sifflement qui est rapproché du cri du torcol. Une scholie aux Halieutiques d'Oppien de Corycos la décrit même comme « une sorte d'instrument de musique, utilisé par les magiciennes pour l'amour »[83]^,[84]. Le terme iynx acquiert le sens figuré d'un discours auquel il est difficile de résister. L'auteur chrétien Origène affirme ainsi que Jésus-Christ possède un iynx si fort qu'il peut convaincre les hommes et même les femmes de le suivre[85]^,[84]. Le terme est passé en anglais, jynx, au XVII^e siècle pour signifier une incantation ou un sortilège. Au début du XX^e siècle, il passe dans l'argot du baseball sous l'orthographe jinx pour désigner la malchance[86].

Le Torcol fourmilier n'est pas classé comme espèce menacée dans la liste rouge de l'UICN. Sa répartition géographique est étendue et sa population mondiale est estimée à quinze millions d'individus. La population est en déclin dans certaines parties de son aire de distribution, mais à un rythme qui ne justifierait pas un changement de classification dans la liste rouge.

L'intensification de l'exploitation agricole présente une menace pour le Torcol, ainsi que le manque de cavités dans les arbres nécessaires à sa nidification. La pose de nichoirs peut aider les populations en déclin à se rétablir.

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• (de) Heinz Menzel, Der Wendehals (Jynx torquilla), Stuttgart, Franckh'sche Verlagshandlung, coll. « Die neue Brehm-Bücherei », 1968 (ISBN 9783894322076)
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• (fr + en) Référence Avibase : Jynx torquilla Linnaeus, 1758 (+ répartition) (consulté le 26 avril 2016)
• (fr) Référence Oiseaux.net : Jynx torquilla (+ répartition)
• (fr) Référence CITES : taxon Jynx torquilla (sur le site du ministère français de l'Écologie) (consulté le 4 juin 2015)
• (en) Référence Fauna Europaea : Jynx torquilla Linnaeus, 1758 (consulté le 15 mars 2023)
• (en) Référence Animal Diversity Web : Jynx torquilla
• (en) Référence NCBI : Jynx torquilla (taxons inclus)
• (en) Référence BioLib : Jynx torquilla Linnaeus, 1758
• (en) Référence UICN : espèce Jynx torquilla (consulté le 2 juillet 2019)

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